第四章 讨论

4.1 贮藏期间对苗木含水量对苗木活力的影响

在冷藏期间，裸根木本植物的生理特征可能存在某些变化，例如含水量，根电导 率，碳水化合物量和耐寒性等。种植时的裸根幼苗的水分含量对种植是否成功起着重要作用，Tilki在一项关于黑松幼苗的研究中表示，贮藏中苗木由于存在干燥风险，幼苗水势低于-0.10MPa不应该用于造林。Semerci确定，在苗木枝条水势低于-1.0MPa的情况下，雪松幼苗的成功率低于75%。有很多研究表明，水分失调是导致苗木栽植后成活率一个重要因素。测定苗木的相对含水量与简单的苗木的含水量相比，能够更为有效地反应苗木水分状况的变化，同时也能够在一定程度上反映苗木组织水分亏缺程度。本研究结果显示两种苗木虽然贮藏在低温高湿的环境中，但相对含水量持续在不断变化，由于贮藏环境湿度较大贮藏15d与贮藏前相比含水量有一定的升高，随后含水量开始缓慢降低。而在低温贮藏中嘎啦苗木含水量变化不是特别明显，砧木苗木虽然在贮藏开始含水量略有升高，但始终低于其他三组处理(图3-1)。白永强等随着贮藏时间的增加。苗木失水率有所增加，低温(0℃~3℃)、高湿(90%~95%)贮藏，可降低金叶莸苗木失水率。本研究结果与其相似，在贮藏期间苗木含水量保持相对稳定状态，低温高湿三个处理苗木含水量要高于低温湿锯末覆盖和抗蒸腾剂的处理，而贮藏期间新高脂膜处理在四个苗木中相对含水量最高，说明对裸根苗木喷洒高脂膜和抗蒸腾剂、覆盖湿锯末可以降低苗木在贮藏期间的失水率，以保持苗木水分含量(图3-1)。Omi研究不同起苗日期贮藏期间生理变化表示，在2月份起苗并储存4个月的幼苗的存活率仅为30%。这种种植成活率低的原因可归因于苗木较低的枝条相对含水量和根含水量，本研究显示贮藏期间不同贮藏方式苗木相对含水量高于贮藏前苗木相对含水量。Sharpe和Mason发现，与保存在聚乙烯袋中的幼苗，冷藏中保持高湿和裸根贮藏的云杉和黄松幼苗的根相对含水量较低，且成活率也降低。本研究中经过新高脂膜处理和湿锯末覆盖，以及喷施抗蒸腾剂处理的苗木相对含水量和根系活力要高于未经处理的苗木。

4.2 贮藏对苗木可溶性糖含量对苗木活力的影响

可溶性糖是一种低温保护物质，具有渗透调节的功能，同时可溶性糖还是冰冻保 护剂，对原生质体、线粒体及膜上敏感偶联因子均有保护作用，由于起苗时幼苗的可 溶性糖含量受储存时间的影响，因此可溶性糖含量是另一个重要的生理特征。高振洲研究表明，在1月～2月间，经过一段适应时间后，3个树种枝条内糖含量出现回升，表明低温适应后，植物体内存在某种机制，调节体内糖含量的增加，以增加其对低温的抵抗能力。与本研究结果相似，两种苹果苗木在贮藏期间可溶性糖含量呈现先升后降的趋势，其中嘎啦苗木在贮藏后30d到60d可溶性糖含量升高明显，最高达到128mg/g(图3-2)。与本研究不同Ritchie的研究中报道，在1月份起苗的幼苗中，检测到黄杉幼苗中非结构性总碳水化合物浓度最高。Schaberg等对云杉研究表明，幼苗中碳水化合物含量表现出季节性变化，可溶性糖浓度在冬季能够达到最高水平。本研究中两种苗木可溶性糖含量在贮藏中期达到最高(图3-2)，同时证明贮藏期间裸根苗木为了适应外界的低温环境，淀粉不断分解为可溶性糖，碳水化合物在苗木萌芽和茎生长起到重要作用，苗木芽萌动是苗木开始生长发育的一个重要节点，在此期间苗木通过大量的消耗能源物质来保证发育的正常进行，苗木体内的能源物质主要来自可溶性糖等物质。不同苗木芽萌动期间可溶性糖含量的变化不同，例如油松的芽萌发过程，需要消耗大量体内贮存的可溶性糖等物质。在冷冻保存的幼苗中，非结构碳水化合物在所有检查的组织中下降，在最初的2个月中下降最快，但根糖含量最初增加，后下降，然后再次增加。冷藏的松树幼苗中的碳水化合物耗尽形成了与上述非常相似的模式。相反的是本研究两种苗木可溶性糖含量贮藏前三个月持续升高，随后开始缓慢降低(图3-2)。Ronco报道，云杉幼苗在0℃贮藏室时，碳水化合物在四个月贮藏时间的后两个月下降速度最快，非结构可溶性碳水化合物含量的储存耗尽是由呼吸消耗引起的。本研究显示1℃下贮藏三个月后苗木可溶性糖含量开始降低，降低的结果可能由于裸根苗木为应对逆境在贮藏前期可溶性糖含量升高，苗木适应逆境环境后由与呼吸作用增加，可溶性碳水化合物含量开始降低。Jiang等研究证明了碳水化合物含量与早期根发育之间的相关性。Winjum报道，可溶性糖含量与存活率和根系生长之间存在平行关系，可以作为苗木起苗日期的指标。此外，据报道，田间新根的发育可能依赖于储存时能量储备。Kloseiko指出，植物的生长和发育通常依赖于碳水化合物代谢。而本研究显示砧木和嘎啦苗木可溶性固形物含量与根系活力之间相关性为0.644和0.413，两者之间的相关性较低，因此苗木枝条可溶性糖含量并不适合评价苗木活力(图3-2，图3-5)。

4.3 贮藏期间根系相对电导率变化苗木活力的影响

植物细胞膜的受损情况可以通过细胞相对电导率来反映，从而可粗略地计算组织 中细胞受损的百分率。根系是苗木的主要组成部分，由于其细胞壁薄、保护性差，在 起苗和造林过程中是最易受损伤的部位，而且也最容易丧失水分，从而影响苗木活力。 因此测定根系细胞膜外渗液电导率最能反映苗木生命力情况。McKay还利用电导率法研究了西加云杉、花旗松和日本落叶松苗木不同起苗时间和贮藏期间苗木的质量状况，并用于预测造林后的成活率和幼林高生长，结果准确度很高。在McKay和Morgan进行的一项研究中，发现落叶松贮藏期对根系电导率有显着影响。本研究表明贮藏期间两种苗木根系电导率持续增高，在贮藏75d时相对含水量增加才开始变得缓慢，且两种苗木根系电导率最高达到61%(图3-3)。有研究表明相对电导率的增加通常表明苗木根系细胞膜功能已发生恶化，也有可能是植物活性水平增加。本研究与之不同的是，贮藏期间苗木根系活力先增加，到45d和60d时开始降低。Raymund等研究表明，幼苗相对电导率的变化是根系完整性变化的良好指标，但相对电导率的绝对水平必须用其他非根系破坏性因素进行解释。本研究贮藏期间苗木根系电导率升高到105d的66.44%，而苗木病菌感染率在贮藏期间升高到49%(图3-3，图3-6)，苗木根系在腐烂时细胞膜遭到破坏，导致细胞内的阳离子大量外渗，在试验时如果将遭到病原菌侵害的根系浸入水中，就会导致根系电导率明显升高。本试验结果表明，砧木和嘎啦苗木根系电导率和病菌感染率变化趋势一致，两种苗木电导率和病菌感染率之间的相关系数都超过0.9，所以根系外渗电导率可以反应苗木病菌感染状况。而根据Harper和O'Reilly的报道，在对黄杉进行的研究中，相对电导率值不是衡量幼苗质量的可靠指标。但McKay和White也报道了相对电导率可能影响云杉幼苗的成活率，另一方面，有研究发现在1℃下冷藏的云杉和黄杉的根系电导率是衡量幼苗成活率的良好指标。在本研究中冷藏高湿苗木，根系电导率的增加可能是导致后期苗木活力降低的一个因素(图3-6)。同时苗木在贮藏期间使用新高脂膜喷施和湿锯末覆盖处理，根系电导率低于其他两个处理，但根系活力要高于其他两个处理，高湿冷藏和抗蒸腾剂苗木表现相似，所以在贮藏期间可以通过喷施保护剂和添加保护措施的方式来保护苗木根系，避免苗木的裸根贮藏。

4.4 贮藏期间苗木芽有丝分裂指数的变化

Carlson等观察到，花旗松的分生细胞在秋季活动下降，到12月15日，细胞分裂基本上变为零。Binder观察到，对于沿海道格拉斯冷杉，有丝分裂指数在12月15日左右变为零。O'Reilly等研究将11月中旬起苗并放置在冷藏室中的西部铁杉幼苗与保留在温室中的幼苗相比，他们观察到前者的有丝分裂指数在12月23日为零，而后者的有丝分裂指数在1月13日变为零，且持续不到一个月的时间。本研究中在拥有高湿环境的冷藏中苗木芽有丝分裂指数在贮藏30d时为零，持续时间为45d，而在冷藏的苗木有丝分裂指数为零的时间是贮藏的45d，持续时间是30d(图3-5)。苗木在低温下有丝分裂指数降为零，可能由于苗木进入深度休眠期，并且苗木的这种状态似乎与胁迫的抗性密切相关，有丝分裂指数与白云杉的抗寒性之间的相关性很高，并且该技术可用于预测幼苗抵抗冷藏的 能力。Dunsworth等指出需要进一步的研究有丝分裂指数与其他生理参数的相关性，以使用有丝分裂指数确定最佳的起苗和储存时间。在本研究中两种贮藏105d的苗木有丝分裂指数均低于贮藏前，且在冷藏时的有丝分裂指数要高于在高湿环境冷藏苗木芽有丝分裂指数，表现为在高湿环境下更有利于苗木休眠的生理特性(图3-5)，监测到有丝分裂活动的增加表明细胞静止期的结束，以及新的顶端分生组织开始发育。试验结果显示在高湿环境下贮藏的苗木贮藏105d芽有丝分裂指数仍低于贮藏前，并且能够在高湿冷藏的环境中持续的保持下去(图3-5)。然而国内外对苗木有丝分裂研究的相关文献多集中在上世纪八九十年代，且主要集中在通过苗木有丝分裂指数确定苗木的最佳起苗日期，以及低温下苗木抗性的研究。

第五章 结论

1.嘎啦苗木和砧木苗在冷藏贮藏期间不适宜裸根贮藏，苗木贮藏时在根系上覆盖 湿锯末和对苗木喷施新高脂膜有助于保持苗木根系活力，同时贮藏期间喷施抗蒸腾剂和 新高脂膜，以及覆盖湿锯末有助于减少苗木水分丧失。

2.贮藏期间苗木生理变化比较复杂，使用根系电导率法能够反映苗木根系腐烂状 况，对评价苗木根系活力有一定指导意义。