3.2  结果与分析

3.2.1  不同化学药剂对棉花SPAD的影响

叶绿素是吸收光线的主要物质之一，与叶片光合关系密切，其中SPAD值则是叶绿素含量的标志。从图3-1可知，SPAD值随着棉花生育进程的推移呈现出先增高后降低的趋势，两年各处理均在播后盛铃期达到峰值，在此之前各处理间没有差异。2019年盛铃期，与CK2相比，处理A1B1、A1B2分别降低5.44%、3.87%，且均与处理A2B2、CK1存在显著性差异，在盛铃后期，处理A2B2较其它处理提高2.21%- 11.84%，且与A1B1存在显著性差异；2020年处理A3B5、A2B3在盛铃期较CK2分别显著提高8.22%、6.47%，在盛铃后期，处理A2B3、A3B5仍保持较高水平，较CK2分别显著提高9.20%、8.46%。

图3-1 不同化学药剂对棉花SPAD的影响

注：不同小写字母表示处理间在0.05水平上存在显著差异。FF：盛花期；EFB：盛铃前期；FB：盛铃期；LFB：盛铃后期；BO：吐絮期。

3.2.2  不同化学药剂对棉花叶面积指数的影响

棉株主要生育时期的LAI可以反映棉株群体利用光能的动态趋势，同时也是判断棉花冠层结构是否合理的重要指标之一。从图3-2可知，棉株LAI在全生育期内呈现先增后降的规律，两年各处理均在盛铃期达到峰值。2019年在处理A2B2达最高，较CK1、CK2分别提高3.23%、19.11%，A1B1、A1B2处理则较低，同CK2相比分别降低10.96%、6.29%，盛铃后期各处理LAI表现为A2B2>CK1>A2B1>CK2>A1B2>A1B1，其中A2B2较其它处理提高3.23%—33.78%，处理A1B1、A1B2分别较CK2降低12.3%、6.72%；2020年盛铃前期各处理LAI表现为A3B5>A2B3>A2B2>CK1>A3B4>CK2，其中A3B5较其它处理高出4.37%—25.36%，盛铃期各处理LAI表现为A2B3>A3B5>A2B2>CK1>A3B4>CK2，其中A2B3较其它处理高出2.39%—18.59%，盛铃后期各处理表现为A2B3>A3B4>A2B2>CK1>A3B5>CK2。

图3-2 不同化学药剂对棉花LAI的影响

3.2.3  不同化学药剂对棉花干物质累积的影响

3.2.3.1  对棉花营养器官干物质累积动态特征值的影响

用Logistic生长函数对不同复配型调节剂处理下棉花生殖器官和营养器官干物质积累量进行拟合，各处理下棉花干物质动态累积均符合“S”型曲线变化规律，特征值如表3-1、表3-2所示。与CK2相比，两年间不同化学药剂处理均推迟了最大生长速率出现时间（T）和进入快速累积时期节点（t₁）。从表3-1可知，2019年，处理A1B1、A1B2营养器官干物质最大累积速率（V_m）较其它处理分别降低10.06%—22.7%、14.47%-26.4 9%，T较其它处理分别推迟0.1d—2.78d、1. 15d—3.83d；生长特征值（GT）较CK1分别降低15.97%、13.01%，持续时间较其它处理分别增加1.53d—2.34d、4.29d—5.10d；处理A2B2V_m、GT值均处于最高，其中较CK1分别提高0.54%、3.45%，较CK2分别提高16.35%、18.94%。2020年，A3B5处理下V_m最高，其次是A2B3，分别较CK1提高6.34%、5.63%，较CK2分别提高15.27%、14.50%；快速累积期生长特征值在A2B3处理下最高，其次是A3B5，分别较其它处理提高4.00%- 17.96%、2.95%- 16.77%。

3.2.3.2  对棉花生殖器官干物质累积动态特征值的影响

从表3-2可知，2019年A1B1处理进入快速累积期时间（t₁）较晚且结束快速累积时间（t₂）较早，其单株最大累积速率（V_m）、快速累积期生长特征值（GT）均较低，比其它处理分别降低16.82%—28.8%、9.29%—27.41%，其次是A1B2处理，比其它处理分别降低12.62%—25.2%、3.58%—23.51%；处理A2B2的V_m、GT最高，分别比CK2提高16.82%、2.76%；2020年处理A3B5下V_m值达最大，较其它处理提高1.67%—60.53%，其t₁值较小，比其它处理延迟0.96d—4.84d ，且整体持续时间（Δt）较短，比其它处理减少1.09d—4.74d；GT在A2B3 处理下最高，较其它处理提高2.66%—39.94%。

3.2.3.3  对棉花干物质累积与分配的影响

干物质是棉花光合产物的最终表现形态，合理的转运及分配是棉花产量形成的关键。 由图3-3可知，随着生育时期的推进，各处理下的茎、叶干物质积累总量均呈现出先增高后降低的趋势，在盛铃后期达到峰值，其中叶片、茎秆的分配比例均在盛花期达到峰值；生殖器官的干物质积累量表现出逐渐增高的趋势，其分配比例均在吐絮期达到峰值。2019年，到盛铃期为止，棉花以营养生长为主，从盛铃后期开始进入以生殖生长为主阶段，此阶段干物质总积累量表现为处理A2B2>CK1>A2B1>CK2>A1B2>A1B1，其中A2B2处理的生殖器官占比在盛铃后期和吐絮期达到最大，分别为47.86%、53.87%，生殖器官积累量分别高出其它处理6.77%—34.63%、3.52%—37.08%，这表明处理A2B2有利于促进光合产物向生殖生长的转运。2020年，棉花在盛铃期进入以生殖生长为主阶段，各处理下的干物质总积累量从该时期开始均表现为处理A2B3>A3B5>A2B2>CK1>A3B4>CK2，A2B3、A3B5处理自盛铃前期开始持续表现出较高的生殖器官分配比例，在吐絮期生殖器官占比达57%，较同时期其它处理高1%—4%，这表明A2B3和A3B5处理下棉花光合产物向生殖器官的输送能力较强，有利于提高棉花产量。

从表3-3可知，2019-2020两年间不同化学药剂处理对棉花不同生育时期下SPAD、 LAI、干物质重量均有着不同程度的影响。不同化学药剂处理在盛铃期前对棉花影响不大，自盛铃期开始对各指标产生较大影响，其中，LAI和干物质重量在不同化学打顶剂处理下呈现出 0.01水平的极显著差异，相比之下，对SPAD的影响较小，呈现0.05水平的显著差异。

图3-3 不同化学药剂对棉花干物质积累量的影响

表3-3 各处理间叶绿素含量、叶面积指数、干物质重量的方差分析

注：不同小写字母表示在0.05水平差异显著；*与**分别表示在0.05、0.01水平下差异显著，ns表示在0.05水平差异不显著。

3.2.4  不同化学药剂对棉花内源激素的影响

3.2.4.1  对主茎叶内源内源激素含量的影响

由图3-4可知，GA₃含量在蕾期A2处理喷施2d后开始逐渐减少，在喷施后5d、10d较CK2降低8.06%、9.76%，与CK2存在显著性差异，其次是CK1处理，A3处理差异不显著，各处理于铃期喷后5d、10d分别降低12.14%—21.85%、5.6%—20.32%；ABA含量在蕾期A2处理下呈现先增后降的趋势，在喷后5d达到峰值，较CK2显著增加8.7%，铃期ABA含量呈现逐步上升的趋势，A3B5处理在喷后10d内较其它处理高出1.12- 1.35倍；CTK在A2、CU处理下呈现先增后降的趋势，其中A2处理在喷后5d、10d下降明显，分别较其它处理降低7.7%—15.7%、12.61%—24.98%，铃期在喷后1d、2d于A3B4处理下保持较高水平，在喷后2d处理A2B3、CK1上升较快，A3B5开始逐渐降低，喷后5d开始处于最低；IAA在蕾期呈现上升的趋势，与CK2相比，A2处理在喷后2d上升趋势减缓，较CK2显著降低21.8%，在喷后5d处理A2比CK2显著降低20.8%，在喷后10d与CK2相比，其它处理显著降低15.25%—31.44% ，铃期开始IAA逐渐降低，喷后2d在A3B4处理下IAA含量保持最高，其次是A2B3处理，A3B在喷后10d下降速度较快，除CK2外，比其它处理降低6.6%—27.17%。

图3-4 不同化学药剂对棉花内源激素的影响

3.2.4.2  对棉花内源激素间比值的影响

内源激素间的相对平衡对作物生长发育有着重要影响。从图3-5可知，蕾期GA₃/IAA、ABA/IAA、CTK/IAA在各外源复配剂处理下随着喷后天数的推移，均呈现出降低的趋势，其中，GA₃/IAA、ABA/IAA自喷后2d开始均表现为处理A2>CK1>A3>CK2，而CTK/IAA在喷后1d、2d各处理存在显著差异，喷后5d开始趋于平缓，各处理间没有显著差异，ABA/CTK在喷后5d、10d表现为处理A2>CK1>A3>CK2，A2处理较其它处理分别高出16.67%-30. 13%、17.61%—38.93%，而A3处理呈现先增后降的趋势，比值在喷后5d达到峰值。铃期GA₃/IAA自喷后1d开始各处理均低于CK2，其中A3B4处理比值在喷后2d、10d均显著低于其它处理，ABA/IAA、CTK/IAA自铃期处理后均呈现增高的趋势，并在喷后10d均达峰值，分别具体表现为处理A3B5>CK2>A2B2>A2B3>CK1>A3B4，其中处理A3B5高出其它处理15.71%—83.97%，处理CK1>CK2>A2B3>A3B4>A2B2>A3B5，其中CK1高出其它处理14.91%—31.98%，ABA/CTK自喷后1d起处理A3B4一直处于最低， 自喷后2d起处理A3B5保持最大。

图3-5 不同化学药剂对棉花内源激素比值的影响

3.3  讨论

SPAD值反映的叶绿素含量是作物进行光合作用的重要因素之一，作物体内叶绿素含量的多少直接影响光合速率的高低。棉花化学打顶后叶片叶绿素含量高，持续时间长，光合作用时间延长，保证了群体光合能力在提高的同时也延长了其持续时间（杨成勋等，2016）。前人研究表明，ABA可以延长叶片保绿时间，减缓叶绿素降解速率（Travagli a et al.，2010），并加快叶绿素合成速度，增强光能转换效率（张浩等，2021）。S3307可延长叶绿素含量的缓降期，提高叶绿素合成的相关酶活性，从而增高叶绿素含量及净光合速率（项祖芬等，2004；Liu Y et al.，2015）。本研究发现，蕾期喷施ABA+S3307与ABA+CPPU相比SPAD值更高，这说明ABA与S3307对棉花叶绿素合成起到了协同作用，共同提高了SPAD值，而CPPU破坏了叶片叶绿素形成，进而造成SPAD值降低。两年试验均呈现在蕾期处理一致基础下，铃期SPAD值表现为喷施ABA+MH+ S3307优于ABA+MH组合的趋势，这可能与MH会减弱作物光合作用有关（J.A. Cline et al.，2017）。

叶片作为光合作用的重要载体，适宜的LAI是衡量棉花营养生长和生殖生长是否协调的关键指标，与产量密切相关，其过大会造成群体间光照条件恶化，影响植株光合作用与产量，而过小也会影响个体光合产物形成。本研究结果表明蕾铃期均喷施化学药剂除蕾期喷施ABA+CPPU处理外，其它处理均可提高LAI且延长其持续时间至盛铃后期， 为棉株光合产物的形成提供了基础保障。其中蕾期均喷施ABA+S3307处理下，铃期喷施ABA+S3307叶面积指数较ABA+S3307+MH高，其次是蕾期喷施S3307、铃期喷施S3307+ETH处理，结合最终产量来看，蕾铃期均喷施ABA+S3307处理产量最高，其次是蕾期喷施S3307、铃期喷施S3307+ETH处理，这说明叶面积的提高作为基础，光合能力的强弱作为关键，二者均处于最佳状态才能充分利用光能最终获得高产，否则过高的叶面积下光合速率得不到提升就会造成叶片冗余，达不到增产的效果。

棉花干物质生产、累积和分配的过程是棉花产量形成的基础。不同器官干物质积累量在不同生育期内保持在适宜的范围内有利于产量提高（李淦等，2016；罗宏海等，2008；Yang Yanlong et al.，2019），而光合产物的累积与转运离不开激素的调控参与。S3307可以通过调控植物内源激素或抗氧化酶活性来维持较高的叶绿素含量、叶面积指数及叶片光合效率，延长叶片功能期，提高光合产物向生殖器官的转运速率，进而提高产量（Kai Luo，2020）。ABA可以促进叶绿素浓度的增加，间接促进光合系统的稳定性，进而有利于更高的干物质累积（Claudia Travaglia et al.，2007）。本试验结果表明，蕾铃期均喷施ABA+S3307处理下棉花营养器官干物质积累量与总干物质积累量自盛铃期开始较其它处理达最高，盛铃后期开始生殖器官分配比例保持较高水平，这可能是ABA与S3307之间存在协同作用，二者对同一生理效应同时发挥作用，从而达到了增强效应的结果（Jogawat Abhimanyu et al.，2021；刘拥海等，2012），而蕾期喷施ABA+S3307，铃期喷施ABA+S3307+MH处理在盛铃期之后棉花干物质积累总量均出现较其减小的规律，这可能是因为铃期喷施药剂中MH的加入造成棉花顶端分生组织的破坏（J. A. Cline et al.，2017），致使顶端优势丧失，棉花光合产物的转化效率也随之降低，从而导致光合产物的合成转化受到限制。

作物干物质累积速率是反映群体生长的重要指标之一（韦还和等，2021；刘朋程等， 2018）。干物质累积最大速率出现早，对营养生长向生殖生长转化有利，促使光合产物向生殖器官进行有效转移，而当棉花进入快速累积时期较晚时，虽然会保持较高累积速率，但会使棉花出现贪青晚熟现象，所以适宜的群体生长特征值是棉花获得高产的必要条件（李文娟等，2009；尔晨等，2020）。本研究结果表明，在营养生长阶段，A2B3处理可以增加快速增长持续时间，期间保持较高的生长特征值，而A3B5处理下干物质最大累积速率最高，虽然进入最快累积时期节点较晚且持续时间不高，但保持了相对较高的生长特征值，二者使棉花营养生长在这一时期内占据优势，与此同时营养器官能够汲取保存较多的营养物质。在生殖生长阶段，A2B3处理下棉花生殖器官干物质最大积累速率、快速累积期生长特征值依旧保持较大，其次是A3B5处理，从而实现单株棉花生殖器官干物质积累量的增加，为棉花产量形成奠定了基础。这可能与ABA和S3307能同时提高棉花光合作用（Irshad Ahmad et al.，2020；Kai Luo et al.，2020），ETH可以增加作物功能叶中光敏色素含量，提高作物净光合速率（高芳等，2021），与S3307复配同样发挥协同作用从而促进棉花生长有关。这也说明A2B3处理是通过促进和延长棉花营养生长，而A3B5处理则是提高营养生长最大累积速率，通过不同的途径获得较高营养物质量为接下来棉花在生殖生长为主阶段光合产物向生殖器官的转运效率的提高提供了物质保障，进而保证了棉花光合产物的合理分配。

作物全生育阶段中任何一种外部形态或者生理的变化，均不是由某单一激素作用引起，而是其体内所有激素之间相互影响、共同作用的结果。而植物生长调节剂则可以通过调节作物内源激素的含量，进而构建新的内源激素动态平衡，使作物的生长发育朝向人们预期的方向发展。前人研究表明，ABA能够抑制GA₃合成基因的表达，使植物体内的活性GA₃含量降低，从而抑制幼苗地上部的生长（戚义东等，2019）。S3307主要是通过抑制贝壳杉烯氧化酶活性来抑制植物体内源GA₃的生物合成，从而达到植株高度降低、茎宽增大、紧密度提高以及植株抗倒伏能力增强的效果，Izumi 等（1988）发现S3307处理对水稻幼苗中GA₃含量的降低有显著作用，但对ABA和IAA影响不大。但有研究发现S3307能抑制拟南芥ABA分解代谢，其处理后ABA含量较对照高出两倍。本研究结果发现不同化学药剂在喷施后与CK相比均有效降低GA₃、CTK、IAA含量，提高ABA含量，以蕾期喷施ABA+S3307处理效果最佳，这说明二者与GA存在拮抗，共同施用后发挥了协同作用，而出现这一现象可能的原因是GA₃与ABA同属萜类化合物，有相同的合成前体一发呢基焦磷酸（FPP），当GA₃合成受阻时，合成前体就会更加偏向ABA的合成（周秀琳，2017），同时IAA氧化酶活性提高，植株体内IAA分解速度加快，从而IAA含量有所降低。铃期处理A3B5则表现相同的规律，这与前人研究一致（卫晓轶等，2011）。

内源激素比值大小反映植株的生长势水平，其比值越低，表示植株的营养生长越旺盛；比值增高，则抑制了植株迅速生长的趋势，进而促进了植株的生殖生长（周娟，2012）。本研究中蕾期A2处理能够显著提高各激素间比值，这说明ABA+S3307能降低棉株体内IAA含量，减弱棉花蕾期顶端生长，将生长中心逐渐向侧枝转移，铃期喷施S3307+ETH处理也可以显著提高ABA/IAA、ABA/CTK，这也是棉株由营养生长转向生殖生长为主的重要标志之一。